Классические условные рефлексы

Условнорефлекторное слюноотделение, которому уделялось основное внимание в лаборатории Павлова, относится к классическим УР.

При выработке классического УР последовательность событий в опыте никак не зависит от поведения животного. Она устанавливается либо экспериментатором, либо специальной программой, в соответствии с которой включаются те или иные стимулы, в ответ на них можно наблюдать образование условных реакций.

В настоящее время в связи с использованием разнообразных экспериментальных животных (не только традиционных собак), а также благодаря разнообразным методам регистрации изучаемых реакций на смену павловской методике классических слюнных УР пришли другие, более удобные лабораторные модели, которые продолжают быть предметом многочисленных исследований (см. также Мак-Фарленд, 1987; Реагсе, 1998).

Разнообразные классические условнорефлекторные реакции можно наблюдать в экспериментах на животных, если проводить полиграфическую регистрацию ряда физиологических процессов организма (ЭКГ, ЭЭГ, плетизмог-рамму и др.). Как и в случае слюнного рефлекса, сочетание положительного (например, пищевого) безусловного раздражения с нейтральным приведет к тому, что последний начнет вызывать изменения в вегетативных функциях организма, которые до этого провоцировались только непосредственно самим безусловным воздействием. Полиграфическая регистрация обычно используется при изучении отрицательных (аверсивных) классических УР. Много работ такого рода проводится также для оценки реактивности нервной системы к действию стрессорных агентов и ее устойчивости к стрессу.

В настоящее время классические УР наиболее часто исследуют на моделях, использующих вкусовое отвращение и реакцию третьего века (мигательной перепонки).

Было, например, обнаружено, что классические УР образуются с разной скоростью в зависимости от того, какие физиологические системы вовлечены в их формирование. Так, УР избегания пищевого яда у крыс (как правило, используют хлорид лития) формируется легко, если введение его в организм сочетается с предложением животному пищи определенного вкуса. Однако УР избегания яда формируется с трудом или не образуется совсем, если его введение сочетается, например, со звуковым раздражением. На схеме (рис. 3.3) показано, как авторы (Garcia et al., 1970) представляют себе гипотетический механизм формирования такого УР вкусового отвращения. Вкусовой стимул, сочетающийся с пищевым отравлением, ведет к образованию УР вкусового отвращения. При сочетании звука с ударом тока образуется УР на боль. В то же время иное сочетание, например вкусового и болевого стимулов, не ведет к образованию УР.

Классический УР — сокращение мигательной перепонки при действии тактильного или звукового УС — обычно изучают на кроликах. При действии на роговицу глаза безусловного раздражителя — воздушной струи (или слабого удара тока) — мигательная перепонка сокращается. Это сокращение можно регистрировать специальным прибором и оценивать его интенсивность. Если безусловное раздражение сочетать с каким-либо нейтральным стимулом, например звуком, то после нескольких сочетаний мигательная перепонка будет сокращаться уже при изолированном действии этого звука, который становится условным сигналом (см. рис. 2).

Рис. 3. Схема, показывающая избирательность ассоциаций между УС и подкреплением при формировании классических УР.

Стимулы

Последствия

рвота

боль

Сладкий вкус

формирование УР вкусового отвращения

УР не формируется

Щелчок

УР не формируется

Формирование оборонительного УР

2.2.3. Инструментальные условные рефлексы (или обучение методом проб и ошибок)

Начало исследований инструментальных УР связано с именем Э. Торндайка (см. 4.1), хотя их анализ проводился и в лаборатории И. П. Павлова.

В лаборатории И. П. Павлова «классические» УР носили название условных рефлексов 1-го рода, а инструментальные — условных рефлексов 2-го рода. В монографии Ю. Конорски (1969) на большом экспериментальном материале дается анализ сходства и различия между ними.

В опытах с «проблемными ящиками» Торндайк наблюдал, как посаженная в ящик кошка ищет выход, пытаясь открыть дверцу разными способами (рис. 3.4А) (для этого нужно было нажать на задвижку или потянуть за пружину). Кошка сначала совершает много разных действий (проб), которые в своем большинстве бывают неверными (ошибки), пока случайно не откроет яшик. При повторении опытов она выходит из ящика все быстрее и быстрее. Идея эксперимента была подсказана Торндайку К. Ллойдом-Морганом, наблюдавшим, как его собака манипулирует с задвижкой калитки, чтобы «улизнуть» из дома (рис. 3.5). Такое обучение Торндайк и назвал «методом проб и ошибок». В дальнейшем обучение животного подобным действиям получило название инструментальных (или оперантных) УР.

Перейти на страницу:
1 2 3 4

Биологически мембраны

Важнейшее условие существования клетки, и, следовательно, жизни – нормальное функционирование биологических мембран. Мембраны – неотъемлемый компонент всех клеток.


Биологические ресурсы

Несколько поколений россиян выросло под бодрые звуки песни "Широка страна моя родная! Много в ней лесов, полей и рек. С тех пор и страна стала не такой широкой, как была, а что происходит с полями и реками - читатель этой книги уже знает. На очереди - сведения о растительном мире, в том числе и о лесах.

Стратегии эволюции и кислород

Испокон веков людей волновал вопрос, как возникли живой мир и они сами. Кажущаяся непостижимость происхождения организмов во всей их сложности и совершенстве неизменно толкала человечество к религии. Действительно, как можно, не прибегая к Создателю, объяснить появление живых существ во всем их необычайном разнообразии?.

Кембрийский парадокс

Примерно 530 миллионов лет назад, в начале кембрийской эпохи, на Земле произошло уникальное событие - внезапно, быстро и почти одновременно возникло множество новых биологических форм, ставших предшественниками важнейших типов современных организмов вплоть до человека.