Предлагаемое нами объяснение строения таза

Второй особенностью птиц как класса является лимитирование у них максимальных, к тому же не очень крупных размеров. Уже давно показана невозможность активного полета у птиц весом более 10–12 кг (Дементьев, 1940; Гладков, 1949; Кокшайский, 1966; Шмидт-Ниельсен, 1978). Мало того, более поздними работами показано, что оптимальный вес для активно летающей птицы лежит в пределах 0,1–1 кг (Кокшайский, 1970; Шмидт-Ниельсен, 1987), а возможно даже в пределах 0,1–0,5 кг (Цвелых, 1983), поскольку более крупным летающим формам приходится формировать специальные морфологические приспособления (увеличение площади крыла, разрезные устройства конца крыла) для покрытия дефицита мощности полетной мускулатуры (Гладков, 1949; Кокшайский, 1966; Якоби, 1966). Птицы весом более килограмма либо редко и несистематически пользуются полетом (дрофы, журавли, куриные), либо переходят к различным типам планирующего полета (трубконосые, аисты, хищники-падальщики), либо полет занимает в их бюджете времени крайне незначительную долю, поскольку энергозатраты на него у таких видов непропорционально велики (Дольник, 1982; Чельцов-Бебутов, 1982). Данное утверждение не касается периода миграций, в течение которого птицы расходуют запасенный в значительных количествах жир и таким образом имеют отрицательный энергобаланс (Дольник, 1975). В целом большинство крупных видов современных птиц относится к высокоспециализированным формам. С другой стороны, наиболее примитивные ранние птицы не могли быть слишком мелкими (типа современных воробьиных) т. е. менее 100 г, т. к. таким формам при полете сложнее преодолевать возникающие завихрения воздуха и ветер (Гладков, 1949; Якоби, 1966; Цвелых, 1983), но, что более важно, у таких мелких современных птиц тоже очень напряженный энергобаланс в связи с противоречием между постоянно поддерживаемой высокой температурой тела и малыми размерами, при которых сохранение тепла превращается в сложную проблему (Шмидт-Ниельсен, 1987; Межжерин, 1988). Таким образом, ранние формы птиц, еще плохо летающие, со слабой полетной мускулатурой, не могли быть слишком крупными, но они не могли быть и слишком мелкими в связи с низкой энерговооруженностью (метаболизм ближе к рептильному, чем к птичьему типу) и, возможно, менее совершенными термоизолирующими качествами покровов.

Следующим существенным моментом для птиц являлась необходимость как можно большего сокращения периода зависимости от родителей (во время гнездования птицы “привязаны” к определенному месту), т. к. до достижения окончательных размеров птицы не могли пользоваться полетом. Все это привело к формированию у птиц, пожалуй, максимально известных среди позвоночных относительных скоростей роста (Шмальгаузен, 1938; Дементьев, 1940; Хейнрот, 1947; Межжерин, 1988). Так, у дроздов, жаворонков, славок линейный рост костных элементов заканчивается иногда к 6–9 дню жизни, и даже у средних по размерам голубей и врановых линейный рост (не учитывая оперения) прекращается к 15–20 дню жизни. Вторым способом сократить период гнездования было увеличение “стартовых значений” для постэмбрионального роста, т. е. увеличение объема и энергетических запасов яйца. Из этого противоречия (крупные размеры яйца и вылупляющегося эмбриона и небольшие окончательные размеры взрослой особи, не меняющиеся с возрастом) сформировалась ситуация, при которой не было времени и “запаса” линейных размеров, за счет которых изменялась бы существенно морфологическая структура, характерная для ранних этапов. В некоторых случаях современные птицы при вылуплении имеют линейные показатели ряда частей тела, характерные для взрослых птиц (лапа некоторых чаек (Larus minutus) и крачек (Sterna hirundo, S. albifrons, род Сhlidonias), цевка ряда мелких чистиковых (Alle, Cepphus, Aethia). Кроме того, увеличенное пространство брюшной — тазовой — полости после использования эмбрионального желтка занималась разросшимся желудком и кишечным трактом у подрастающих особей, а у взрослых позволяла без особого напряжения и “ущемления прав” желудочно-кишечного тракта формировать в яичнике во время размножения крупные яйцеклетки, поскольку при размножении у птицы накладываются друг на друга процессы быстрого роста яйцеклеток в яичнике, формирование белковой и скорлуповой оболочки у находящихся в нижнем отделе яйцевода яиц, причем эти процессы возможны только при интенсивном поступлении питательных веществ и энергии, т. е. опять-таки при максимально эффективной работе пищеварительного аппарата (Дементьев, 1940; Дольник, Дольник, 1982; Флинт и др., 1986). Хорошо известна зависимость яйценоскости, объема яиц, качества желтка и скорлупы и даже ее окраски от интенсивного и сбалансированного питания. Так, например, третьи яйца в кладках чайковых, четвертые — у куликов (группы с детерминированным количеством яиц в кладке) и последние яйца в гнездах воробьиных бледнее и тусклее окрашены, вплоть до совсем белых, и часто мельче по размеру. В то же время, большинство современных рептилий в период роста и формирования яиц, а также на период размножения ограничивают себя в питании либо полностью прекращают питаться, используя накопленные заранее питательные вещества. Крупные размеры эмбрионов у птиц привели к более сложному и дифференцированному развитию в период инкубации и к смещению ряда морфологических изменений на этот период. Так, формирование типичного птичьего таза из возникающей вначале трехлучевой, сходной с рептильной, закладки происходит у куриного, например, эмбриона на восьмой день (Шимкевич, 1922). Втягивание же желтка, как весьма вязкой структуры, происходит в течение нескольких последних дней инкубации и обычно идет параллельно уже начавшемуся легочному дыханию. При этом пупочное отверстие, окруженное кольцевой мускулатурой, имеет значительный диаметр. На этом этапе инкубации довольно велик процент гибели эмбрионов, кроме того, у части их так и не происходит полного втягивания, и пупочное отверстие не закрывается (рис. 3). Такие птенцы, даже нормально вылупившись, без дополнительных хирургических операций обречены на гибель. Таким образом, становится понятным своеобразие темпов роста некоторых структур в постэмбриональном развитии птиц.

Перейти на страницу:
1 2 3 4

Биологически мембраны

Важнейшее условие существования клетки, и, следовательно, жизни – нормальное функционирование биологических мембран. Мембраны – неотъемлемый компонент всех клеток.


Биологические ресурсы

Несколько поколений россиян выросло под бодрые звуки песни "Широка страна моя родная! Много в ней лесов, полей и рек. С тех пор и страна стала не такой широкой, как была, а что происходит с полями и реками - читатель этой книги уже знает. На очереди - сведения о растительном мире, в том числе и о лесах.

Стратегии эволюции и кислород

Испокон веков людей волновал вопрос, как возникли живой мир и они сами. Кажущаяся непостижимость происхождения организмов во всей их сложности и совершенстве неизменно толкала человечество к религии. Действительно, как можно, не прибегая к Создателю, объяснить появление живых существ во всем их необычайном разнообразии?.

Кембрийский парадокс

Примерно 530 миллионов лет назад, в начале кембрийской эпохи, на Земле произошло уникальное событие - внезапно, быстро и почти одновременно возникло множество новых биологических форм, ставших предшественниками важнейших типов современных организмов вплоть до человека.