Гипотезы-обоснования

Для всех современных птиц характерно наличие так называемого “открытого” таза и образование сложного синсакрума. Наиболее характерные черты этой структуры — срастание удлиненных подвздошных костей с многими позвонками, разворот их параллельно позвоночнику в почти горизонтальное положение и образование “крыши” тазовой полости. Седалищные кости из обычного рептильного (сохраняюшегося и у млекопитающих) положения отодвигаются в стороны и назад и в подавляющем большинстве прирастают к подвздошным. Симфиз между их направленными назад и вниз отростками отсутствует. Лобковые кости из обычного для рептилий и млекопитающих передне-нижнего положения отодвигаются резко назад и слегка в стороны, занимая положение параллельно седалищным. У значительной части птиц они в большей или меньшей степени срастаются с седалищными. Симфиз между ними тоже отсутствует, исключение — африканский страус (Struthio camelus). Однако, будучи более длинными, чем седалищные, лобковые кости сохраняют свободные концы (у большинства видов с небольшими расширениями), которые могут в зависимости от физиологического состояния особи несколько менять свою ориентацию. В подавляющем большинстве руководств (Шимкевич, 1922; Шмальгаузен, 1938; Наумов, Карташев, 1979; Кэрролл, 1993) такое строение таза объясняется необходимостью откладки крупных яиц и прохождением их через выводные каналы в твердой скорлупе. В некоторых из работ (Шмальгаузен, 1938; Наумов, Карташев, 1979; Коуэн, 1982; Кэрролл, 1993) признается возможным удобство подобной структуры при двуногом передвижении, а в последнее время предполагается связь с интенсификацией дыхания — неограниченная подвижность брюшной стенки (Наумов, Карташев, 1979).

Признавая значение деталей строения птичьего таза для всех этих процессов, мы, тем не менее, склонны объяснять происхождение и формирование его иной причиной, причем признаем ее ведущей. Только впоследствии сформированный птичий таз способствовал выполнению всех вышеперечисленных функций. Причина эта — откладка яиц с чрезвычайно большим количеством желтка, особенно у более примитивных выводковых птиц и втягивание значительных количеств остаточного желтка перед вылуплением через пупочный канал в брюшную (тазовую) полость, где этот желток в первые несколько суток жизни занимает до 2/3 объема, составляя до 30–38 % веса суточного птенца, например, у куриных. Морфоэкологические связи этого явления, его влияние на энергетику ранних стадий и особенности роста мы рассмотрим ниже, а перед этим попробуем проанализировать правомочность альтернативных объяснений.

Необходимость иметь развернутые назад седалищные и лобковые кости для прохождения по родовым каналам крупных яиц в твердой скорлупе не выдерживает критики, поскольку относительный вес (объем) яиц у большинства птиц составляет от 5 до 15 % веса тела, что примерно сответствует относительному весу новорожденных млекопитающих, у части из которых (человек!) имеются значительных объемов голова, или длинные и неудобные при рождении конечности (копытные). Оставляя в стороне китообразных, вес новорожденных у которых может быть до трети веса тела матери (таз китообразных редуцирован), и подковоносов из рукокрылых, у которых вес новорожденных может доходить до 30 % и более веса самки (у подковоносов редуцированы лобковая и седалищная кости) (Бобринский и др., 1965; Мосияш, 1985), остановимся на остальных рукокрылых, имеющих нормальный таз закрытого типа (тазовое кольцо) с лобковым и седалищным симфизами, и тем не менее рождающих детенышей, составляющих в среднем около 20 % веса самки (Бобринский и др., 1965; Соколов, 1973; Курсков, 1978). Кроме этого можно вспомнить гекконов (виды родов Gymnodactylus, Alsophylax, Crossobamon), откладывающих два крупных яйца в известковой скорлупе и при этом сохраняющих нормальное строение таза (Карр, 1975; Кудрявцев и др., 1991). Наиболее относительно крупное яйцо, составляющее по некоторым данным 20–30 % веса самки, откладывают киви (Apteryx sp.) (Карташев, 1974), несколько меньше этот показатель у некоторых куликов. У перевозчика (Actitis hypoleucos) 4 яйца — 117 % веса самки, у песочников (Calidris minuta, C. subminuta, C. alpina) — 121 %, у ряда других куликов —90–100 %. Крупные яйца у мелких чаек и крачек — 3 яйца до 70 % веса самки, однако такие крупные яйца у птиц — не такое уж частое явление (Дементьев, 1940; Карташев, 1974; Дольник, Дольник, 1982). И самое главное — яйцо при откладке проходит между хвостовыми позвонками и седалищными и лобковыми костями, таким образом расхождение последних в стороны, как и разворот в стороны подвздошных костей может способствовать эволюционному увеличению яиц, но вот разворот последних назад из нижнего или передне-нижнего положения явно сужает этот просвет, в связи с чем и исчезают симфизы седалищной (кроме эму (Dromaius novhaehollandiae)) и лобковой (кроме африканского страуса) костей (Шмальгаузен, 1938; Дементьев, 1940). Таким образом, у вышеупомянутых страусообразных сохраняется закрытый канал для выведения яиц при общем для птиц повороте костей назад. Сохранение симфиза в данном случае можно объяснить небольшими относительно общего размера птицы яйцами, хотя и самыми крупными в абсолютном значении среди современных птиц. Остальные птицы в период яйцекладки увеличивают расстояние между концами разошедшихся лобковых костей, кроме этого, сами кости приобретают несколько большую гибкость и подвижность. Прощупывая концы лобковых костей через брюшную стенку у живой особи, возможно определение физиологического состояния (готова к яйцекладке или нет) не только у домашней птицы (Дементьев, 1940; Вракин, Сидорова, 1984), но и у многих диких видов (Флинт и др.,1986). В некоторых случаях в негнездовой период так можно отличить самцов от самок.

Перейти на страницу:
1 2 3

Биологически мембраны

Важнейшее условие существования клетки, и, следовательно, жизни – нормальное функционирование биологических мембран. Мембраны – неотъемлемый компонент всех клеток.


Биологические ресурсы

Несколько поколений россиян выросло под бодрые звуки песни "Широка страна моя родная! Много в ней лесов, полей и рек. С тех пор и страна стала не такой широкой, как была, а что происходит с полями и реками - читатель этой книги уже знает. На очереди - сведения о растительном мире, в том числе и о лесах.

Стратегии эволюции и кислород

Испокон веков людей волновал вопрос, как возникли живой мир и они сами. Кажущаяся непостижимость происхождения организмов во всей их сложности и совершенстве неизменно толкала человечество к религии. Действительно, как можно, не прибегая к Создателю, объяснить появление живых существ во всем их необычайном разнообразии?.

Кембрийский парадокс

Примерно 530 миллионов лет назад, в начале кембрийской эпохи, на Земле произошло уникальное событие - внезапно, быстро и почти одновременно возникло множество новых биологических форм, ставших предшественниками важнейших типов современных организмов вплоть до человека.