Гольдшмидт и Хаксли как предтечи синтеза генетики, биологии развития и теории эволюции

Гольдшмидт рассматривает три группы фактов и наблюдений, которые показывают особую эволюционную важность изменений относительного роста и скоростей развития: факты и обобщения, собранные в известной книге английского зоолога Томпсона "Рост и форма" (Thompson, 1917), гомейозисные мутации, феномен рудиментации и, наконец, макромутации, которые Гольдшмидт назвал вызывающей скандальной метафорой "hopeful monsters" - "перспективные монстры". Собранные Томпсоном примеры преобразования форм живых организмов за счет преобразований скоростей и интенсивности роста в системе декартовых координат в значительной степени повлияли на взгляды и Гольдшмидта, и Хаксли. Идеи и примеры Томпсона вошли составной частью в разработанную Хаксли теорию аллометрического роста (см.: Goldschmidt, 1982, P. 317-323). Любопытно, что Гольдшмидт в своей книге придает большее эволюционное значение концепции аллометрического роста и обсуждает ее более детально, нежели автор концепции Дж.Хаксли в своей одновременно вышедшей книге. Впрочем, это неудивительно, поскольку становление концепции аллометрии заняло десятилетия (Gayon, 2000).

В истории науки обычны ситуации, когда истолкователь расширяет интеллектуальную область открытых другими фактов или высказанных другими гипотез и концепций. Процесс истолкования включает два аспекта: 1) герменевтика, когда ищут варианты смысла внутри текста или символа; 2) экзегеза - мысли, пришедшие попутно, по ходу истолкования текста. Напомним, что продуктивное на стыке герменевтика/экзегеза истолкование и осмысление текста Библии длится уже многие сотни лет.

Гольдшмидт указал, что Хаксли первый правильно истолковал ряд примеров геометрического описания морфогенетических эволюционных трансформаций, разобранных в книге Томпсона в рамках изменений градиента или скорости роста в переднем или заднем полюсах эмбриона. Аллометрический рост, согласно предложенной в 1932 г. формуле Хаксли, описывается формулой: у = bxk, где x - размер животного, y - размер дифференциально растущего органа, k - соотношение удельных скоростей роста, b - скалярный множитель. Величины х и у обычно откладывают в логарифмическом масштабе. Когда k=1, соотношение размеров структур не меняется, рост происходит изометрически, что довольно редко. В большинстве случаев k отличается от 1 и пропорции меняются с изменением размеров.

Хаксли в 1932 г. эффектно приложил концепцию аллометрического роста к анализу фенотипического полиморфизма (Huxley, 1932). Оказалось, что хотя муравьи-солдаты из-за своих огромных головы и челюстей выглядят иначе, чем другие рабочие особи, все многообразие форм укладывается в одну аллометрическую кривую каст в семьях муравьев. Концепция аллометрического роста оказалась весьма продуктивной и при анализе палеонтологического материала и сравнительного морфологического анализа близких видов. При этом выявляются варианты направленного ортогенетического роста, определяемые принципами аллометрии и мало связанные с адаптивностью. В качестве примера Гольдшмидт и Хаксли приводят гигантские рога титанотериев.

Наклон кривой аллометрического роста какого-либо органа либо может меняться в онтогенезе, либо различаться у разных видов. Регуляция размера зачатка, из которого развивается орган, может существенно изменить характер аллометрического соотношения. В свою очередь, размер зачатка может зависеть от скорости клеточного деления и от мутаций генов, контролирующих эту скорость. Так легко перебрасывается мост между эволюционной важностью аллометрии и важностью изменений генов, регулирующих скорости роста и развития.

На множестве примеров Гольдшмидт показывает, что программа развития есть нечто целостное, она не сводится к взаимодействиям генов или генному балансу. Сюда он относил, к примеру, явление регенерации, "внутреннее свойство и тенденцию эмбриональных клеток активно передвигаться и объединяться с другими клетками для образования новой ткани" (Goldschmidt, 1982, P. 294). Точно так же Хаксли писал, что регенерация всеми признается за внутренне присущее свойство живого, которое не сводится к тому, чтобы истолковать ее распространенность у низших форм (Huxley, 1944, P. 418).

Гольдшмидт пошел далее и предложил свой сценарий связей в триаде генетика-онтогенез-эволюция. Он, как уже упоминалось выше, постулировал, что для видообразования важны не отдельные мутации, а реорганизация целостной системы генов, управляющих развитием. И в этом смысле изучение явлений в области генетики популяций (микроэволюция) мало что дает для понимания образования новых видов и более высоких систематических единиц. Целостная онтогенетическая система, по Гольдшмидту, может изменяться за счет особого типа наследственных изменений, системных мутаций или макромутаций, затрагивающих ранние этапы развития и характер эндокринно-гормонального статуса. Он оппонировал также классическому представлению о дискретности хромосом. Он считал, что хромосома - это целостная упорядоченная система; определенные нарушения ее "полей" способны приводить к резким изменениям эмбрионального развития. Материальным аналогом такого рода изменения послужил для Гольдшмидта феномен эффекта положения в случае хромосомных перестроек. И здесь Гольдшмидт во многом оказался прав, однако анализ этого вопроса выходит за рамки данной статьи (см. Голубовский, 2000).

Перейти на страницу:
1 2 3 4 

Биологически мембраны

Важнейшее условие существования клетки, и, следовательно, жизни – нормальное функционирование биологических мембран. Мембраны – неотъемлемый компонент всех клеток.


Биологические ресурсы

Несколько поколений россиян выросло под бодрые звуки песни "Широка страна моя родная! Много в ней лесов, полей и рек. С тех пор и страна стала не такой широкой, как была, а что происходит с полями и реками - читатель этой книги уже знает. На очереди - сведения о растительном мире, в том числе и о лесах.

Стратегии эволюции и кислород

Испокон веков людей волновал вопрос, как возникли живой мир и они сами. Кажущаяся непостижимость происхождения организмов во всей их сложности и совершенстве неизменно толкала человечество к религии. Действительно, как можно, не прибегая к Создателю, объяснить появление живых существ во всем их необычайном разнообразии?.

Кембрийский парадокс

Примерно 530 миллионов лет назад, в начале кембрийской эпохи, на Земле произошло уникальное событие - внезапно, быстро и почти одновременно возникло множество новых биологических форм, ставших предшественниками важнейших типов современных организмов вплоть до человека.