Островное видообразование: различие в оценках Гольдшмидта и Хаксли

Оба эволюциониста обсуждают факты взрывного образования у островных и ряда озерных популяций Африки, но дают им разную трактовку. Интересно проследить различие этих подходов у двух эволюционистов и то, какие коррективы вносят современные исследования этой проблемы. В условиях изоляции на островах и озерах появляется множество эндемичных видов и родов, особенно это касается фауны вулканических островов Тихого океана сравнительно недавнего происхождения (Галапагосские, Гавайские острова). Гольдшмидт и Хаксли независимо цитируют описание множества эндемичных видов вьюрковых птиц семейства Drepanidae, поразительно разнообразных по форме клюва и способам питания. Хаксли склонен истолковывать эти факты как результат обычной дарвиновской дивергенции в условиях слабой конкуренции питания (Huxley, 1944, P. 324). Гольдшмидт же истолковывает эти факты как свидетельство видообразующих системных мутаций, которые постоянно возникают у единичных особей и в условиях ослабления отбора имеют шансы закрепиться.

Оба автора цитируют обширные многолетние исследования флоры островов Цейлона, Южной Индии, Новой Зеландии, которые выполнил английский ботаник Джон Кристофер Виллис. В издательстве Кэмбриджского университета вышли две его книги "Возраст и ареал" и "Ход эволюции" (Willis, 1922, 1940). Отметим две оригинальные особенности подхода Виллиса (см. обсужд.; Голубовский, 2000): 1) количественный учет числа видов в роде в связи с характером их встречаемости на материке и островах; 2) сопоставление полученных распределений в разных ареалах. Так, во флоре Цейлона среди 2089 видов покрытосемянных растений 809 были эндемичны. При этом область распространения около 200 видов-эндемиков была ограничена группой гор или даже отдельными горами. Большинство родов было монотипично, представлено одним видом. Роды, наиболее богатые видами, - это самые старые по возрасту и обычно материковые. Виллис показал, что скорость возникновения и распространения новых видов независима от их организации и одинакова для всех видов.

Гольдшмидт ссылается на утверждение Виллиса (Willis, 1922) о том, что для видообразования одной большой и жизнеспособной мутации, встречающейся на участке земли в несколько квадратных ярдов и, возможно, один раз в пятьдесят лет, по-видимому, будет достаточно. Шансов заметить такую мутацию практически нет. Виллис отмечал отсутствие переходов между изученными видами и многократное приобретение сходных признаков видами одного рода. В его книгу (Willis, 1922) включены статьи других авторов, в том числе сочувственная статья основоположника теории мутаций и мутационной концепции видообразования Г. де Фриза. Несомненно, все эти работы и их истолкование соответствуют концепции макроэволюции Гольдшмидта.

Вместе с тем, Хаксли критикует выводы Виллиса, справедливо указывая, что заключение о том, достигла ли та или иная форма статуса вида, или автор имел дело с вариантом внутривидового полиморфизма, надо делать лишь на основании цитогенетических критериев: "Если бы такой анализ был бы сделан, то многие из его видов-эндемиков несомненно оказались бы не видами, а подвидами, возникшими в результате "дрейфа"" (Huxley, 1944, P. 204).

Эти справедливые на период конца 1930-х гг. возражения Хаксли были во многом сняты последующими цитогенетическими исследованиями взрывного видообразования у растений, которому В. Грант в 1960-е гг. дал название квантовое, а Харлан Льюис - сальтационное видообразование (Lewis, 1966). Так, Льюис обнаружил резкие переходы между близкими видами однолетников рода Clarkia порой на участке в одну милю. Виды отличались множественными структурными перестройками хромосом, так что хотя гибриды образовались легко, но были стерильны. При условии пространственной изоляции виды могли возникать из отдельных сальтационно измененных особей. Грант отмечает, что хотя взгляды Гольдшмидта встретили скептический прием у эволюционистов-зоологов, они были подтверждены рядом исследователей, занимающихся видообразованием у растений (Грант, 1984, С. 169).

Но наиболее убедительным доказательством правоты заключений Виллиса служат замечательные исследования Х.Карсона и его коллег по видообразованию у островных видов дрозофил островов Гавайского архипелага (Carson, 1970). Особенность данных работ состоит в том, что на основе разработанных Добжанским и Стертевантом на дрозофиле цитогенетических методов хромосомной филогении видов одного рода или подсемейства (сопоставление рисунка дисков политенных хромосом) удалось относительно непротиворечиво сопоставить структуру кариотипов островных видов и с ареалами, и со временем возникновения данного острова (иными словами, "кто от кого и куда мигрировал"). Здесь тот редкий случай, когда относительно надежно было установлено, в какой последовательности возникали друг за другом Гавайские острова. Гряда вулканических Гавайских островов возникала постепенно за счет перемещения тихоокеанской литосферной плиты с севера на юг со скоростью 9 см в год. Самый древний остров Кауи возник примерно 5 млн лет назад, следующий - Оаху (где находится Гонолулу) - около

Перейти на страницу:
1 2

Биологически мембраны

Важнейшее условие существования клетки, и, следовательно, жизни – нормальное функционирование биологических мембран. Мембраны – неотъемлемый компонент всех клеток.


Биологические ресурсы

Несколько поколений россиян выросло под бодрые звуки песни "Широка страна моя родная! Много в ней лесов, полей и рек. С тех пор и страна стала не такой широкой, как была, а что происходит с полями и реками - читатель этой книги уже знает. На очереди - сведения о растительном мире, в том числе и о лесах.

Стратегии эволюции и кислород

Испокон веков людей волновал вопрос, как возникли живой мир и они сами. Кажущаяся непостижимость происхождения организмов во всей их сложности и совершенстве неизменно толкала человечество к религии. Действительно, как можно, не прибегая к Создателю, объяснить появление живых существ во всем их необычайном разнообразии?.

Кембрийский парадокс

Примерно 530 миллионов лет назад, в начале кембрийской эпохи, на Земле произошло уникальное событие - внезапно, быстро и почти одновременно возникло множество новых биологических форм, ставших предшественниками важнейших типов современных организмов вплоть до человека.