Функции мембран.

Котранспорт – это транспорт иона или молекулы, сопряженный с переносом другого иона. Симпорт – одновременный перенос обеих молекул в одном направлении; антипорт – одновременный перенос обеих молекул в противоположных направлениях. Если транспорт не сопряжен с переносом другого иона, этот процесс называется унипортом. Котранспорт возможен как при облегченной диффузии, так и в процессе активного транспорта.

Глюкоза может транспортироваться путем облегченной диффузии по типу симпорта. Ионы Cl- и HCO3- транспортируются через мембрану эритроцитов путем облегченной диффузии переносчиком, называемым полосой 3, по типу антипорта. При этом Cl- и HCO3- переносятся в противоположных направлениях, а направление переноса определяется преобладающим градиентом концентрации.

Активный транспорт ионов против градиента концентрации требует энергии, выделяемой при гидролизе АТФ до АДФ: АТФ à АДФ + Ф (неорганический фосфат). Для активного транспорта, как и для облегченной диффузии, характерны: специфичность, ограничение максимальной скорости (то есть кинетическая кривая выходит на плато) и наличие ингибиторов. В качестве примера можно привести первичный активный транспорт, осуществляемый Na+ /K+ - АТФазой. Для функционирования этой фрментной системы антипорта необходимо наличие Na+ , K+ и ионов магния. Она присутствует практически во всех клетках животных, причем ее концентрация особенно высока в возбудимых тканях (например, в нервах и мышцах) и в клетках, принимающих активное участие в движении осуществляемый Na+ через плазматическую мембрану (например, в корковом слое почек и слюнных железах).

Сам фермент АТФаза представляет собой олигомер, состоящий из 2 a-субъедениц по 110 кД и 2 гликопротеиновых b-субъдениц по 55 кД каждая при гидролизе АТФ происходит обратимое фосфорилирование определенного остатка аспартата на a-субъеденице с образованием b-аспартамилфосфата Для фосфорилирования необходимы Na+ и Мg2+, но не K+, тогда как для дефосфорилирования необходим K+, но не Na+ или Мg2+. Описаны два конформационных состояния белкового комплекса с различным энергетическим уровнем, которые принято обозначать Е1 и Е2 , поэтому АТФазу называют также переносчиком типа Е1 - Е2 . Сердечные гликозиды, например дигоксин и уабаин, подавляют активность АТФазы Уабаин вследствие хорпошой растворимости в воде широко применяют в экспериментальных исследованиях для изучения натриевого насоса.

Общепринятое представлени о работе Na+ /K+ - АТФазой , сводится к следующему. Ионы Na и АТФ присоединяются к молекуле АТФазы в присутствии Мg2+. Связывание ионов Na запускает реакцию гидролиза АТФ, в результате которой образуются АДФ и фосфорилированная форма фермента. Фосфорилирование индуцирует переход ферментативного белка в новое конформационное состояние и участок или участки, несущие Na, оказываются обращенными к внешней среде. Здесь Na+ обменивается на K+, так как для фосфорилированной формы ферментахарактерно высокое сродство к ионам К. обратный переход фермента в исходную конформацию инициируется гидролитическим отщеплением фосфорильной группы в виде неорганического фосфата и сопровождается освобождением K+ во внутреннее пространство клетки. Дефосфорилированный активный центр фермента способен присоединить новую молекулу АТФ, и цикл повторяется.

Количества поступивших в клетку в результате работы насоса ионов К и Na не равны между собой. На три выведенных иона Na приходится два введенных иона К при одновременном гидролизе одной молекулы АТФ. Открывание и закрывание канала на противоположных сторонах мембраны и чередующееся изменение эффективности связывания Na и К обеспечиваются энергией гидролиза АТФ. Транспортируемые ионы – Na и К - кофакторы данной ферментативной реакции. Теоретически можно представить самые различные насосы, действующие по этому принципу, хотя в настоящее время известны лишь немногие из них.

1.4. Транспорт глюкозы. Транспорт глюкозы может происходить по типу как облегченной диффузии, так и активного транспорта, причем в первом случае он протекает как унипорт, во втором – как симпорт. Глюкоза может транспортироваться в эритроциты путем облегченной диффузии. Константа Михаэлиса (Кm) для транспорта глюкозы в эритроциты составляет приблизительно 1,5 ммоль/л (то есть при этой концентрации глюкозы около 50% имеющихся молекул пермеазы будет связано с молекулами глюкозы). Поскольку концентрация глюкозы в крови человека составляет 4-6 ммоль/л, поглощение ее эритроцитами происходит практически с максимальной скоростью. Специфичность пермеазы проявляется уже в том, что L-изомер почти не транспортируется в эритроциты в отличие от D-галактозы и D-маннозы, но для достижения полунасыщения транспортной системы требуются более высокие их концентрации. Оказавшись внутри клетки, глюкоза подвергается фосфорилированию и более не способна покинуть клетку. Пермеазу для глюкозы называют также D-гексозной пермеазой. Она представляет собой интегральный мембранный белок с молекулярной массой 45кД.

Перейти на страницу:
1 2 3

Биологически мембраны

Важнейшее условие существования клетки, и, следовательно, жизни – нормальное функционирование биологических мембран. Мембраны – неотъемлемый компонент всех клеток.


Биологические ресурсы

Несколько поколений россиян выросло под бодрые звуки песни "Широка страна моя родная! Много в ней лесов, полей и рек. С тех пор и страна стала не такой широкой, как была, а что происходит с полями и реками - читатель этой книги уже знает. На очереди - сведения о растительном мире, в том числе и о лесах.

Стратегии эволюции и кислород

Испокон веков людей волновал вопрос, как возникли живой мир и они сами. Кажущаяся непостижимость происхождения организмов во всей их сложности и совершенстве неизменно толкала человечество к религии. Действительно, как можно, не прибегая к Создателю, объяснить появление живых существ во всем их необычайном разнообразии?.

Кембрийский парадокс

Примерно 530 миллионов лет назад, в начале кембрийской эпохи, на Земле произошло уникальное событие - внезапно, быстро и почти одновременно возникло множество новых биологических форм, ставших предшественниками важнейших типов современных организмов вплоть до человека.